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Mecanismos de reproducción sexual en Vertebrados


La reproducción sexual es una forma de reproducción en la que dos gametos se fusionan. Cada gameto contiene la mitad de cromosomas que las células normales. Son creados por un tipo especializado de división celular, que solo ocurre en las células eucariotas, conocida como meiosis. Los dos gametos se fusionan durante la fertilización para producir la replicación del ADN y la creación de un cigoto unicelular que incluye material genético de ambos gametos.

En un proceso llamado recombinación genética, el material genético (ADN) se une para que las secuencias de cromosomas homólogas se alineen entre sí, y esto es seguido por un intercambio de información genética. Luego, dos rondas de división celular producen cuatro células hijas con la mitad del número de cromosomas de cada célula original y el mismo número de cromosomas que ambos padres. Por ejemplo, en la reproducción humana, cada célula humana contiene 46 cromosomas en 23 pares. La meiosis en las gónadas de los padres produce células de gameto que solo contienen 23 cromosomas cada una. Cuando los gametos se combinan a través de relaciones sexuales para formar un óvulo fertilizado, el niño resultante tendrá 23 cromosomas de cada padre genéticamente recombinados en 23 pares de cromosomas o 46 en total.

La mitosis por división celular inicia el desarrollo de un nuevo organismo individual en organismos multicelulares, incluidos los animales y las plantas, para la mayoría de los cuales este es el método primario de reproducción.

Sexual Vs Asexual
La evolución de la reproducción sexual es un gran enigma, ya que la reproducción asexual debería poder superarla, ya que cada organismo joven creado puede reproducirse sin la necesidad de otro organismo. Esto implica que una población asexual tiene una capacidad intrínseca para crecer más rápidamente con cada generación. El costo del 50% de ambos organismos involucrados en la reproducción sexual es una clara desventaja. El doble costo del sexo incluye el hecho de que cualquier organismo solo puede transmitir el 50% de sus genes a su descendencia. Por otra parte, una ventaja fulminante de la reproducción sexual sobre la reproducción asexual es que la reproducción sexual evita la acumulación de mutaciones genéticas.

La selección sexual es un modo de selección natural en el que algunos individuos se reproducen más que otra población porque son mejores para obtener parejas para la reproducción sexual. Se ha descrito como "una poderosa fuerza evolutiva que no existe en las poblaciones asexuales".

Endogamia
Durante la reproducción sexual, el apareamiento con un pariente cercano a menudo conduce a la depresión por endogamia. Se considera que la depresión endogámica se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas perjudiciales. Los efectos de la endogamia han sido estudiados en muchas especies de vertebrados.

En varias especies de peces, se observó que la endogamia disminuye severamente el éxito reproductivo.

Se observó que la endogamia aumenta la mortalidad juvenil en 11 especies de animales pequeños.

Una práctica común con los perros mascotas es el apareamiento entre parientes cercanos. Esta práctica generalmente tiene un efecto negativo en las medidas de éxito reproductivo, incluida la disminución del tamaño de la camada y la supervivencia del cachorro.

Evitando la endogamia
Como resultado de las consecuencias negativas de la endogamia, las especies de vertebrados han desarrollado mecanismos para evitar la endogamia. Se han descrito numerosos mecanismos para evitar la endogamia que operan antes del apareamiento.

Los sapos y muchos otros anfibios muestran fidelidad para la reproducción. Los anfibios que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente se encontrarán con parientes como parejas potenciales. Aunque el incesto es posible, los hermanos sapo Anaxyrus americanus rara vez se aparean. Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a los parientes cercanos como compañeros de reproducción.

Cuando los lagarto ágil hembras se aparean con dos o más machos, puede ocurrir una competencia de esperma dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de esperma por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la condición física femenina. Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que están menos relacionados a nivel biológico con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar del esperma de parientes cercanos. Esta preferencia puede mejorar la progenie al reducir la depresión endogámica.

En general, se cree que el apareamiento con miembros no relacionados de la misma especie proporciona la ventaja de enmascarar mutaciones recesivas perjudiciales en la progenie. Los vertebrados han desarrollado numerosos mecanismos diversos para evitar la endogamia y promover el entrecruzamiento.

El cruzamiento como una forma de evitar la depresión endogámica, se ha estudiado especialmente en aves. Por ejemplo, la depresión endogámica se produce en el Carbonero Común, una especie de ave, cuando las crías se producen como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos. En las poblaciones naturales del Carbonero Común (Parus major), la endogamia se evita mediante la dispersión de individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano.

Los Turdoides bicolor parecen evitar la endogamia de dos maneras. La primera es a través de la dispersión, y la segunda es evitar a los miembros del grupo familiar como compañeros. Aunque tanto los machos como las hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, tanto los machos como las hembras sólo adquieren posiciones de reproducción cuando el sexo opuesto no está relacionado.

La cría cooperativa en aves generalmente ocurre cuando los descendientes, generalmente los machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a los parientes más jóvenes. Las crías hembras rara vez se quedan en el grupo familiar, dispersándose en distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados.

Partenogénesis
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y el desarrollo de los embriones se producen sin la fertilización.

La reproducción en reptiles escuadrados es generalmente sexual, con machos que tienen un par de zz de cromosomas determinantes para el sexo y las hembras un par de zw. Sin embargo, varias especies, incluyendo la boa arco iris colombiana (Epicrates maurus), la serpiente cabeza de cobre y la serpiente Agkistrodon piscivorus también pueden reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo sexual de reproducción, a un modo asexual, que resulta en la producción de la progenie femenina ww. Las ww de las hembras probablemente son producidas por automixis terminal: una forma de telitoquia. En la partenogénesis automática, se produce meiosis y se restablece la diploidía mediante la fusión de los núcleos no hermanos de primera división (fusión central) o los núcleos hermanos de la segunda división (fusión terminal).

La telitoquia sumamente rara en el reino animal; sólo se conocen 1.500 especies que la tienen.​ Es más común en los invertebrados, especialmente artrópodos, pero también se dan algunos casos en vertebrados como en los lagartos de cola látigo Cnemidophorus.

Las salamandras Ambystoma son un linaje vertebrado unisexual antiguo (2.4-3.8 millones de años). En las salamandra Ambystoma unisexuales poliploides, un evento endomitótico premeiótico duplica el número de cromosomas. Como resultado, los huevos maduros producidos después de las dos divisiones meióticas tienen la misma ploidía, es decir, el número de juegos completos de cromosomas en una célula, que las células somáticas de la salamandra hembra.

Se piensa que la sinapsis y la recombinación, durante la profase meiótica I en estas hembras unisexuales, ocurren entre cromosomas hermanos idénticos y, en ocasiones, entre cromosomas homólogos. Por lo tanto, poca o ninguna variación genética se produce. La recombinación entre los cromosomas homeólogos ocurre con gran rareza, si es que alguna vez ocurre. Como la producción de variación genética es débil, en el mejor de los casos, es poco probable que proporcione un beneficio suficiente para explicar el mantenimiento a largo plazo de la meiosis en estos organismos. Sin embargo, la meiosis se pudo haber mantenido durante la evolución por la eficiente reparación recombinante de los daños en el ADN que proporciona la meiosis, una ventaja que podría lograrse en cada generación.

Autofertilización
El Rivulín de manglar produce tanto óvulos como espermatozoides  a través de la meiosis y se reproduce de forma rutinaria por autofecundación.

La capacidad de autofecundación en estos peces aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. Cada hermafrodita individual normalmente se fertiliza a sí mismo cuando un óvulo y un espermatozoide que ha producido un órgano interno se unen dentro del cuerpo del pez. En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigotas compuestas de individuos tan genéticamente uniformes que, en efecto, son idénticos entre sí. Si bien la endogamia, especialmente en la forma extrema de autofertilización, generalmente se considera perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos perjudiciales, la autofertilización proporciona la garantía de la seguridad reproductiva en cada generación.

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